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<title>Acanthamoeba</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><i>Acanthamoeba</i></h1>
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/* start https://de.wikipedia.org/ */


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/* end https://de.wikipedia.org/ */
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<table cellpadding="2" class="float-right taxobox infobox" id="Vorlage_Taxobox" style="width:300px;margin-top:0.5em;" summary="Taxobox">
<tbody><tr>
<th><i>Acanthamoeba</i>
</th></tr>


<tr>
<td class="taxo-bild" style="font-size:smaller;">
<p><i>Acanthamoeba</i> sp., <a href="Trophozoit" title="Trophozoit">Trophozoit</a>
</p>
</td></tr>


<tr>
<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>
</th></tr>
<tr>
<td>
<table class="toptextcells" style="width:100%;">




<tbody><tr>
<td><i><a href="Dom%C3%A4ne_(Biologie)" title="Domäne (Biologie)">Domäne</a>:</i>
</td>
<td><a href="Eukaryoten" title="Eukaryoten">Eukaryoten</a> (Eukaryota)
</td></tr>
<tr>
<td><i>ohne&nbsp;Rang:</i>
</td>
<td><a href="Amoebozoa" title="Amoebozoa">Amoebozoa</a>
</td></tr>
<tr>
<td><i><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a>:</i>
</td>
<td><a href="Acanthamoebidae" class="mw-redirect" title="Acanthamoebidae">Acanthamoebidae</a>
</td></tr>


<tr>
<td><i><a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a>:</i>
</td>
<td><i>Acanthamoeba</i>
</td></tr>

</tbody></table>
</td></tr>










<tr>
<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>
</th></tr>
<tr>
<td class="taxo-name"><i>Acanthamoeba</i>
</td></tr>
<tr>
<td class="Person">Volkonsky, 1931
</td></tr>

</tbody></table>


<p><i><b>Acanthamoeba</b></i> ist eine Gattung von <a href="Am%C3%B6ben" class="mw-redirect" title="Amöben">Amöben</a>, die im Erdboden und Süßwasser leben. Sie können im Menschen und in anderen Tieren Infektionen bzw. <a href="Parasitose" title="Parasitose">Parasitosen</a> auslösen<sup id="cite_ref-Cabral_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Cabral-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>.
</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>
<p><i>Acanthamoeba</i>-Arten kommen in zwei Lebensphasen vor: als aktive, freilebende Amöbe, <a href="Trophozoit" title="Trophozoit">Trophozoit</a> genannt, mit etwa 13 bis 23 Mikrometer Durchmesser, und als dauerhaftes Ruhestadium oder <a href="Zyste_(Biologie)" title="Zyste (Biologie)">Zyste</a>. Der Namensbestandteil „acanth“, abgeleitet von altgriechisch acanthos: Dorn, Stachel, verweist auf stachelartige Bildungen der Oberfläche der Trophozoiten, die Acanthopodien, eine besondere Form der <a href="Scheinf%C3%BC%C3%9Fchen" title="Scheinfüßchen">Scheinfüßchen</a> oder Pseudopodien. Acanthopodien sind meist relativ kurze, dorn- oder fingerförmige Ausstülpungen des Zellkörpers, die an beliebigen Stellen der Zelle ausgestülpt und wieder resorbiert werden können. Sie sind bedeutsam für die Adhäsion an Oberflächen, die Fortbewegung und die Nahrungsaufnahme der Amöben. Sie erhalten ihre Struktur und Form durch <a href="Cytoskelett" title="Cytoskelett">zytoskelettäre</a> Elemente, vor allem Mikrofilamente von <a href="Aktin" title="Aktin">Aktin</a>. Die Amöben sind zu rascher Bewegung imstande und erreichen Geschwindigkeiten bis 0,8 <a href="Meter#Mikrometer" title="Meter">Mikrometer</a> pro Sekunde. Im Inneren des Zellkörpers sind <a href="Vakuole" title="Vakuole">Vakuolen</a> verschiedener Form und Funktion erkennbar. Nahrungsvakuolen dienen zum Verschlingen von Nahrungspartikeln durch <a href="Phagocytose" title="Phagocytose">Phagocytose</a>, <a href="Lysosom" title="Lysosom">Lysosomen</a> deren Verdauung. <a href="Kontraktile_Vakuole" title="Kontraktile Vakuole">Kontraktile Vakuolen</a> sind Elemente der <a href="Osmoregulation" title="Osmoregulation">Osmoregulation</a>, die überschüssiges Wasser ausscheiden. Die größte Organelle, der <a href="Zellkern" title="Zellkern">Zellkern</a>, nimmt normalerweise etwa ein Sechstel der Größe des Trophozoiten ein. <i>Acanthamoeba</i> ist normalerweise einkernig, als seltene Abweichung wurden aber auch mehrkernige Zellen beobachtet. Eine Besonderheit der Zellmembran von <i>Acanthamoeba</i> ist das Biopolymer Lipophosphonoglycan, einer Verbindung von Amino-<a href="Phosphonate" title="Phosphonate">Phosphonaten</a>, <a href="Galactosamin" title="Galactosamin">Galactosamin</a> und verschiedener Zuckermoleküle.<sup id="cite_ref-Siddiqui_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-Siddiqui-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Widrige Umweltbedingungen führen dazu, dass der Trophozoit sich in eine doppelwandige Zyste einkapselt. Die äußere Wand der Zyste besteht dabei vorwiegend aus Proteinen und Polysacchariden. Die innere Wand enthält das Polysaccharid <a href="Zellulose" class="mw-redirect" title="Zellulose">Zellulose</a>. Beide Wände sind durch einen Zwischenraum voneinander getrennt. Der encystierte Zellkörper steht über Fortsätze, die beide Wände durchmessen, mit der Außenwelt in Verbindung. Diese besitzen außen kleine Öffnungen (Ostiolen), die im Zentrum durch deckelförmige Opercula geschützt sind.<sup id="cite_ref-Siddiqui_2-1" class="reference"><a href="#cite_note-Siddiqui-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Einkapselung wird ausgelöst durch Nahrungsmangel, aber auch durch unzuträgliches chemisches Milieu und Sauerstoffmangel (<a href="Hypoxie_(%C3%96kologie)" title="Hypoxie (Ökologie)">Hypoxie</a>). Zysten können Austrocknung überleben und waren unter bestimmten Bedingungen noch nach 50 Jahren zur Wiederumwandlung in Trophozoiten befähigt. Ausgetrocknete Zysten sind in der Umgebungsluft nicht selten und werden mit dem Wind verbreitet. Für die Encystierung und das Abwerfen der Zystenwand sind u.&nbsp;a. Rezeptoren verantwortlich, die den Nährstoffgehalt des Umgebungsmediums messen.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Arten">Arten</h2></div>
<p>Die Taxonomie der Gattung <i>Acanthamoeba</i> ist verworren, so dass kaum anzugeben ist, wie viele und welche Arten existieren. Die <a href="Typusart" class="mw-redirect" title="Typusart">Typusart</a> der Gattung, <i>Acanthamoeba castellanii</i>, wurde (als <i>Hartmannella castellanii</i>) 1930 in einer Zellkultur des Hefepilzes <i>Cryptococcus pararoseus</i> entdeckt. Ein Jahr später stellte der in Paris forschende Biologe Michel Volkonsky für die Art, auf Grundlage der doppelwandigen Zyste und des zugespitzten <a href="Spindelapparat" title="Spindelapparat">Spindelapparats</a> bei der Mitose für sie die Gattung neu auf. Spätere Bearbeiter verneinten den taxonomischen Wert des Spindelapparats, so dass die Gattung ausschließlich aufgrund der Zyste diagnostiziert wurde. Seit den 1930er Jahren wurden nach und nach 18 neue Arten <a href="Erstbeschreibung" title="Erstbeschreibung">beschrieben</a>, deren Diagnose ausschließlich auf der Form und Ausbildung der Zysten beruhte. Nach der Zystenform wurden drei Artengruppen aufgestellt.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Modernere, phylogenomische Untersuchungen (Untersuchungen von Verwandtschaftsbeziehungen anhand des Vergleichs <a href="Homologie_(Genetik)" title="Homologie (Genetik)">homologer</a> <a href="Nukleotidsequenz" title="Nukleotidsequenz">DNA-Sequenzen</a>, vor allem der <a href="Mitochondriale_DNA" title="Mitochondriale DNA">mitochondrialen DNA</a>) erwiesen die <a href="Monophylie" class="mw-redirect" title="Monophylie">Monophylie</a> der Gattung. Ihre <a href="Schwestergruppe" title="Schwestergruppe">Schwestergruppe</a> ist danach die Gattung <i>Balamuthia</i> (mit der einzigen Art <i>Balamuthia mandrillaris</i>). Innerhalb der Gattung erwies sich das Bild aber als unklar. Es konnten anhand DNA 15 Sequenztypen unterschieden werden, die sich aber nicht mit den klassischen, anhand der Zystenmorphologie umschriebenen Arten decken. Von den drei Artengruppen der klassischen Morphologie erwies sich nur eine als monophyletisch. Zahlreiche klassische Arten, darunter die Typusart <i>Acanthamoeba castellanii</i>, waren nach den DNA-Daten polyphyletisch, d.&nbsp;h. künstlich zusammengefügte Gruppen ohne nähere innere Verwandtschaft. Weiter verkompliziert wurde das Bild dadurch, dass zwei Arbeitsgruppen noch jeweils einen neuen, untereinander aber verschiedenen Sequenztyp entdeckten, den sie beide T16 nannten; dieser Name ist dadurch nun doppelt vergeben. In der Praxis werden heute deshalb innerhalb der Gattung normalerweise keine Arten mehr unterschieden, sondern die untersuchten <a href="Stamm_(Biologie)#Protistenstämme" title="Stamm (Biologie)">Stämme</a> (analog zu Bakterienstämmen) werden nur jeweils einem der Sequenztypen zugeteilt. Weiter verkompliziert wird das Bild dadurch, dass auch die krankheitserregenden (pathogenen) Stämme von <i>Acanthamoeba</i> weit und ohne Regelmäßigkeit über die 17 Sequenztypen verteilt sind. So ist der Sequenztyp T4 gleichzeitig der häufigste Pathogen wie auch in Böden am weitesten verbreitet.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Verbreitung">Verbreitung</h2></div>
<p>Vertreter von <i>Acanthamoeba</i> sind weltweit verbreitet und in allen Lebensräumen (ubiquistisch) in <a href="Boden_(Bodenkunde)" title="Boden (Bodenkunde)">Böden</a> und in Süß- und Salzwasserbiotopen anzutreffen, sie gehört zu den häufigsten bodenlebenden <a href="Protisten" title="Protisten">Protisten</a> überhaupt. Die Gattung besitzt möglicherweise eine große Bedeutung für den Umsatz von Nährstoffen in Böden. Obwohl sie alle Arten organischer Substanz phagozytieren und nutzen können, besteht ihre prinzipielle ökologische Bedeutung vor allem im Abweiden von Bakterien, wodurch sie Bakterienpopulationen zu verstärktem Wachstum und Stoffumsatz anregen. Daneben ist die Gattung als opportunistischer <a href="Krankheitserreger" title="Krankheitserreger">Krankheitserreger</a>, auch beim Menschen, bekannt und in dieser Rolle weitaus intensiver erforscht worden.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Pathogenität"><span id="Pathogenit.C3.A4t"></span>Pathogenität</h2></div>
<p>Acanthamoeben können die <a href="Acantham%C3%B6biasis" title="Acanthamöbiasis">Acanthamoebenkeratitis</a> auslösen, eine Infektion des Auges. Zudem sind sie die Erreger der <a href="Granulomat%C3%B6se_Am%C3%B6ben-Encephalitis" class="mw-redirect" title="Granulomatöse Amöben-Encephalitis">Granulomatösen Amöben-Encephalitis</a>, auch <a href="Acantham%C3%B6biasis" title="Acanthamöbiasis">Acanthamöbiasis</a> genannt.<sup id="cite_ref-Cabral_1-1" class="reference"><a href="#cite_note-Cabral-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Therapie">Therapie</h2></div>
<p>Eine durch Acanthamoeba verursachte Parasitose kann mit <a href="Polyhexanid" title="Polyhexanid">Polyhexamethylenbiguanid</a> oder Propamidin-Isoethionat behandelt werden. Zusätzlich erfolgt die Gabe von <a href="Neomycin" title="Neomycin">Neomycin</a>-Polymyxin-B-Gramidin, Propamidin-Isothionat-Salbe und ggf. <a href="Voriconazol" title="Voriconazol">Voriconazol</a>. Auch Liposomales <a href="Amphotericin_B" title="Amphotericin B">Amphotericin B</a> ist wirksam.<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Bakterielle_Endosymbionten_und_Parasiten">Bakterielle Endosymbionten und Parasiten</h2></div>
<p>Mehrere <a href="Humanpathogen" class="mw-redirect" title="Humanpathogen">humanpathogene</a> (beim Menschen Krankheiten verursachende) Bakterienarten, sind auch in der Lage, <i>Acanthamoeba</i>-Arten zu infizieren und sich in ihnen zu vermehren,<sup id="cite_ref-pmid12692099_7-0" class="reference"><a href="#cite_note-pmid12692099-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Huws2008_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-Huws2008-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Horn2004_9-0" class="reference"><a href="#cite_note-Horn2004-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
darunter <a href="Legionellen" title="Legionellen">Legionellen</a> wie <i><a href="Legionella_pneumophila" title="Legionella pneumophila">Legionella pneumophila</a></i> und ähnliche Erreger, <i><a href="Pseudomonas_aeruginosa" title="Pseudomonas aeruginosa">Pseudomonas aeruginosa</a></i>,
sowie <a href="Stamm_(Biologie)#Als_taxonomische_Rangstufe_bei_Prokaryoten" title="Stamm (Biologie)">Stämme</a> von <i><a href="Escherichia_coli" title="Escherichia coli">Escherichia coli</a></i> und <i><a href="Staphylococcus_aureus" title="Staphylococcus aureus">Staphylococcus aureus</a></i>.<sup id="cite_ref-pmid15072770_10-0" class="reference"><a href="#cite_note-pmid15072770-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-pmid12692099_7-1" class="reference"><a href="#cite_note-pmid12692099-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
Für einige dieser Bakterien wurde die Vermehrung im Inneren von <i>Acanthamoeba</i> mit einem verstärkten Wachstum auch in <a href="Makrophage" title="Makrophage">Makrophagen</a> und einer erhöhten Resistenz gegen einige <a href="Antibiotika" class="mw-redirect" title="Antibiotika">Antibiotika</a> in Verbindung gebracht.
Aufgrund der großen Häufigkeit (<a href="Pr%C3%A4valenz" title="Prävalenz">Prävalenz</a>) von <i>Acanthamoeba</i> in der Umwelt gibt es den Verdacht, dass diese Amöben als Umweltreservoir für derartige menschliche Krankheitserreger dienen könnten.<sup id="cite_ref-pmid12692099_7-2" class="reference"><a href="#cite_note-pmid12692099-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Horn2004_9-1" class="reference"><a href="#cite_note-Horn2004-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Viren">Viren</h2></div>
<p>Mitglieder der Gattung <i>Acanthamoeba</i> werden von verschiedenen Viren der Klade <i><a href="Mimiviridae" title="Mimiviridae">Mimiviridae</a></i> Gruppe I (Unterfamilie <i>Megamimivirinae</i> inklusive Gattung <i><a href="Mimivirus" title="Mimivirus">Mimivirus</a></i>) parasitiert; neben der Gattung <i>Mimivirus</i> insbesondere von den Gattungen <i><a href="Megavirus" title="Megavirus">Megavirus</a></i> und <i><a href="Moumouvirus" title="Moumouvirus">Moumouvirus</a></i>. Umgekehrt werden Acanthamöben gerne benutzt, um diese Viren in Co-<a href="Kultivierung" title="Kultivierung">Kultur</a> zu kultivieren. Prominentestes Beispiel ist <a href="Acanthamoeba_polyphaga_mimivirus" class="mw-redirect" title="Acanthamoeba polyphaga mimivirus">Acanthamoeba-polyphage-Mimivirus</a> (ApMV, <a href="Nomenklatur" title="Nomenklatur">wiss.</a> <i>Mimivirus bradfordmassiliense</i>).
Andere <i>Acanthamoeba</i>-Viren gehören zur Familie <i><a href="Marseilleviridae" title="Marseilleviridae">Marseilleviridae</a></i>, <i><a href="Mamonoviridae" class="mw-redirect" title="Mamonoviridae">Mamonoviridae</a></i> (alias <i>Medusaviride</i>) oder zu bisher noch nicht klassifizierten Gruppen („<i><a href="Pandoravirus" title="Pandoravirus">Pandoravirus</a></i>“, „<i><a href="Pithovirus" class="mw-redirect" title="Pithovirus">Pithovirus</a></i>“, „<i><a href="Pacmanvirus" title="Pacmanvirus">Pacmanvirus</a></i>“, „<i><a href="Mollivirus" class="mw-redirect" title="Mollivirus">Mollivirus</a></i>“), dazu kommen <a href="Virophagen" title="Virophagen">Virophagen</a> (Klasse <i>Maveriviricetes</i>).
Laut Geballa-Koukoulas <i>et&nbsp;al.</i> (2022) sind die <i>Acanthamoeba</i>-Arten heute die <a href="Protisten" title="Protisten">Protisten</a> mit der größten Vielfalt an identifizierten Viren überhaupt (51 <a href="GenBank" title="GenBank">GenBank</a>-Einträge voll oder teilweise sequenzierter Virusgenome).<sup id="cite_ref-Geballa2022_11-0" class="reference"><a href="#cite_note-Geballa2022-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
Details finden sich bei den genannten Virusgattungen.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Sonstiges">Sonstiges</h2></div>
<p>Im Jahr 2012 ist die Gattung <i>Acanthamoeba</i> von der Deutschen Gesellschaft für Protozoologie zum <i><a href="Einzeller_des_Jahres" title="Einzeller des Jahres">Einzeller des Jahres</a></i> gekürt worden.<sup id="cite_ref-12" class="reference"><a href="#cite_note-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>
<ul><li>Frederick C. Page: <i>Re-Definition of the Genus </i>Acanthamoeba<i> with Descriptions of Three Species.</i> In: <i>The Journal of Protozoology.</i> 14, 1967, S.&nbsp;709, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111/j.1550-7408.1967.tb02066.x">10.1111/j.1550-7408.1967.tb02066.x</a></span>.</li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise"><span id="Quellen"></span>Einzelnachweise</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-Cabral-1"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Cabral_1-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Cabral_1-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">F. Marciano-Cabral, G. Cabral: <i>Acanthamoeba spp. as agents of disease in humans.</i> In: <i>Clinical microbiology reviews.</i> Band 16, Nummer 2, April 2003, S.&nbsp;273–307, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12692099?dopt=Abstract">PMID 12692099</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC153146/">PMC&nbsp;153146</a> (freier Volltext) (Review).</span>
</li>
<li id="cite_note-Siddiqui-2"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Siddiqui_2-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Siddiqui_2-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Ruqaiyyah Siddiqui &amp; Naveed Ahmed Khan (2012): Biology and pathogenesis of Acanthamoeba. Parasites &amp; Vectors 2012 5:6 <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1186/1756-3305-5-6">10.1186/1756-3305-5-6</a></span></span>
</li>
<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">David Lloyd (2014): Encystment in Acanthamoeba castellanii: A review. Experimental Parasitology 145: S20–S27. <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.exppara.2014.03.026">10.1016/j.exppara.2014.03.026</a></span></span>
</li>
<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">G.S. Visvesvara (1991): Classification of Acanthamoeba. Reviews of Infectious Diseases 13, Supplement 5 (International Symposium on Acanthamoeba and the Eye): S369-S372. <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.jstor.org/stable/4455900">online bei JSTOR</a></span>
</li>
<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">Stefan Geisen, Anna Maria Fiore-Donno, Julia Walochnik, Michael Bonkowski (2014): Acanthamoeba everywhere: High diversity of Acanthamoeba in soils. Parasitology Research 113(9): 3151-3158. <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<span class="uri-handle" style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s00436-014-3976-8">10.1007/s00436-014-3976-8</a></span></span>
</li>
<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Marianne_Abele-Horn" title="Marianne Abele-Horn">Marianne Abele-Horn</a>: <i>Antimikrobielle Therapie. Entscheidungshilfen zur Behandlung und Prophylaxe von Infektionskrankheiten.</i> Unter Mitarbeit von Werner Heinz, Hartwig Klinker, Johann Schurz und August Stich, 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Peter Wiehl, Marburg 2009, ISBN 978-3-927219-14-4.</span>
</li>
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<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>
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<i><a href="Blastocystis" title="Blastocystis">Blastocystis</a></i> (2022)&nbsp;|
<i>Ophrydium versatile</i> (2023)&nbsp;|
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